principales mecanismos


Cladogénesis


La cladogénesis o bifurcación es el mecanismo de especiación más importante. Se produce por aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a la hibridación que pueden ser precigóticas o postcigóticas.​
Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del intercambio gamético. Puede ser por aislamiento ecológico, etológico o mecánico.
Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de los individuos producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte prematura, híbridos débiles y enfermizos, etc.
Hibridación


Hibridación es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables, que pueden ser o no fértiles. Aunque la hibridación en animales puede ser un proceso natural, lo más frecuente es que esté asociado a alteraciones provocadas por la introducción de nuevas especies por el hombre desde que descubrió la ganadería. Es sumamente difícil que esto dé lugar a nuevas especies en los animales.

Entre las plantas la hibridación es un fenómeno extremadamente común. La introgresión es la penetración de genes de una especie en otra por medio de la hibridación. Los híbridos tienden a derivar, en las sucesivas generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales, pero en el proceso puede quedar fijada la transferencia de algunos genes desde la otra especie. No obstante, al igual que en los animales la formación de nuevas especies por hibridación es sumamente rara en las plantas.

DEFINICIÓN DEESPECIACIÓN

La noción de especiación no forma parte del diccionario de la Real Academia Española (RAE). El término, de todos modos, es de uso frecuente en el marco de la teoría de la evolución de las especies.




La especiación, en este contexto, es un proceso que hace que la población de una especie propicie la aparición de otra especie diferente. En miles de millones de años, la especiación permitió incrementar de gran forma la diversidad de organismos existentes en el planeta Tierra.

A nivel general, la especiación se vincula a la división de clados o cladogénesis. A través de este proceso, un linaje ancestral termina dividiéndose en varios linajes hermanos, los cuales evolucionan de manera independiente. Por lo tanto, tras la bifurcación inicial, el linaje ancestral queda extinguido y siguen desarrollándose los linajes hermanos en los cuales se concreta la especiación.


Otro mecanismo que deriva en la especiación es la hibridación. En este caso, dos especies diferentes se cruzan y producen nuevos individuos, sean o no fértiles. La hibridación puede desarrollarse de forma natural, aunque también es realizada por el ser humano artificialmente.

El tipo de especiación más habitual es la especiación alopátrica o geográfica. En este caso, una especie se distribuye en un territorio muy amplio, con barreras geográficas como montañas y mares. El acervo genético de la especie, de este modo, queda dividido, estableciéndose diversas poblaciones aisladas que van evolucionando.

La especiación peripátrica, la especiación parapátrica, la especiación simpátrida (también llamada especiación simpátrica) y la especiación cuántica (denominada además especiación saltacional y especiación instantánea) son otros tipos de especiación.

La especiación en las plantas

Por lo que se refiere a la reproducción, las plantas tienen muchas más opciones que los animales. Muchas plantas pueden reproducirse sexualmente, fecundando a otros individuos o a sí mismas, y asexualmente, mediante la creación de clones de sí mismas mediante la reproducción vegetativa, mientras que la mayoría de los animales sólo se reproducen sexualmente.

Igualmente, las plantas tienen más opciones en cuanto a la especiación que los animales. Hay dos tipos de especiación que son particularmente comunes en las plantas:
La especiación mediante hibridación: Por ejemplo, cuando Loren Rieseberg y sus colaboradores reconstruyeron la filogenia de varias especies de girasol, descubrieron que varias especies se habían formado por fecundación entre otras especies. Es frecuente que los descendientes híbridos de tales fecundaciones sean estériles, pero en ocasiones son fértiles y están aislados reproductivamente de sus especies «progenitoras». En este último caso, se forma una nueva especie.

La especie de girasol Helianthus anomalus se formó por la hibridación de otras dos especies de girasol.



Especiación mediante cambios en la ploidía: Desde el punto de vista de la especiación de las plantas, un cambio de ploidía significa, por lo general, la multiplicación del número de cromosomas que tiene la especie por cierto número. Así, una especie que normalmente tiene 18 cromosomas podría producir un linaje que tenga 36 o 54 cromosomas. Los cambios en el número de cromosomas son frecuentes en las plantas y a menudo dan lugar a una especie aislada reproductivamente y diferenciada de la especie parental. Por ejemplo, en la especiación de estas anémonas estuvo implicado un cambio de ploidía.

Aquí vemos dos especies de la flor anémona y sus cromosomas. Los cambios en el número de cromosomas, como ha sucedido en este género, causan la especiación.

Coespeciación

Si la relación entre dos especies es muy cercana, pueden experimentar especiación en paralelo. Se la llama coespeciación, y es especialmente probable que ocurra entre los parásitos y sus hospedadores.

Para ver cómo funciona, imagina una especie de piojo que vive en una especie de ardilla terrestre. Cuando las ardillas se unen para aparearse, el piojo tiene la oportunidad de cambiar de ardilla y, quizás, aparearse con un piojo de otra ardilla. El cambio de ardilla terrestre permite que los genes fluyan en la especie de piojos.




Considera qué le ocurre al piojo si el linaje de ardilla terrestre se divide en los linajes A y B:
El piojo tiene pocas oportunidades de cambiar de ardilla, y el piojo de la ardilla del linaje A no se aparea con el piojo que vive en la ardilla del linaje B.
Este aislamiento «geográfico» de los linajes de piojos puede hacer que lleguen a estar también aislados reproductivamente y, por lo tanto, a ser especies independientes.




Los biólogos evolutivos a menudo pueden decir cuándo los linajes han experimentado coespeciación, ya que la filogenia del parásito «reflejará» la filogenia del hospedador.




El descubrimiento de filogenias paralelas de hospedadores y parásitos es una prueba de la coespeciación.


Este ejemplo está algo idealizado, ya que es muy raro que los científicos encuentren hospedadores y parásitos cuyas filogenias coincidan exactamente. Sin embargo, a veces las filogenias indican que sí que hubo coespeciación, junto con algún cambio de hospedador.

Aislamiento reproductivo
El ambiente puede imponer una barrera externa a la reproducción, como un río o una cordillera, entre dos especies incipientes, pero esa barrera externa por sí sola no las convierte en especies individuales hechas y derechas. La alopatríapuede comenzar el proceso, pero es necesario un desarrollo de barreras internas (es decir, con una base genética) para el flujo génico para que la especiación sea completa. Si no aparecen bareras para el flujo génico, los individuos de las dos partes de la población se aparearán libremente entre ellos si vuelven a entrar en contacto y cualquier diferencia genética que se hubiera producido desaparecerá al volver a mezclarse sus genes. La especiación requiere que las dos especies incipientes sean incapaces de producir descendencia viable juntas o que eviten aparearse con miembros del otro grupo.

Estas son algunas de las barreras para el flujo génico que pueden contribuir a la especiación y que son el resultado de la selección natural, la selección sexual e, incluso, la deriva genética:
El desarrollo de un lugar, un momento o un ritual de apareamiento diferentes: Los cambios con base genética en estos aspectos del apareamiento podrían completar el proceso de aislamiento reproductivo y la especiación. Por ejemplo, los pájaros jardineros (debajo) construyen emparrados elaborados y los decoran con distintos colores para atraer a las hembras. Si dos especies incipientes desarrollaran diferencias en este ritual de apareamiento, podrían quedar aisladas permanentemente y se completaría el proceso de especiación.

Las distintas especies de pájaro jardinero construyen emparrados elaborados y los decoran con colores diferentes para atraer a las hembras. El pájaro jardinero satinado (izquierda) construye un canal entre palos verticales y lo decora con objetos azules brillantes, mientras que el pájaro jardinero de McGregor (derecha) construye una torre de palos alta y la decora con trozos de carbón vegetal. Los cambios evolutivos en los rituales de apareamiento, tales como la construcción del emparrado, pueden contribuir a la especiación.

Falta de «ajuste» entre los órganos sexuales: Es difícil de imaginar para nosotros, pero se trata de un asunto importante para los insectos con genitales de formas variables.
Estos penes de caballitos del diablo ilustran lo complejos que pueden ser los genitales de los insectos.

Inviabilidad o esterilidad de la descendencia: Todo ese cortejo y apareamiento será en vano si los descendientes de los apareamientos entre los dos grupos no sobreviven o no pueden reproducirse.

En nuestro ejemplo de las moscas-de-la-fruta-en-plátanos-en-putrefacción-en-un-huracán, la alopatría comenzó el proceso de especiación, pero la diferencia de las presiones selectivas en la isla hicieron que la población de la isla se diferenciara genéticamente de la población continental.




El aislamiento geográfico puede provocar un episodio de especiación, pero los cambios genéticos son necesarios para completar el proceso.


¿Cuál pudo ser la causa de esta divergencia? Es posible que las frutas que abundaban en la isla fueran distintas y la población isleña se seleccionara para especializarse en un tipo de fruta determinado y desarrollara una preferencia alimentaria diferente de la de las moscas continentales.




Las diferentes presiones selectivas en las dos islas pueden completar la diferenciación de la nueva especie.


¿Podría esta pequeña diferencia ser una barrera para el flujo génico con las moscas del continente? Sí. Si las moscas encuentran parejas pasando el tiempo en los alimentos preferidos luego, si vuelven al continente, acabarán por no aparearse con las moscas continentales debido a esta preferencia de alimento diferente. El flujo génico disminuiría en gran medida, y una vez que el flujo génico entre las dos especies cesa o disminuye, pueden acumularse diferencias génicas mayores entre las especies.